利用調(diào)控組揭示古老轉(zhuǎn)座子擴(kuò)張影響普通小麥轉(zhuǎn)錄調(diào)控演化

   2022年11月14日，Nature Communications 在線發(fā)表了題為“Transposable elements orchestrate subgenome- convergent and -divergent transcription in common wheat”的研究論文，揭示了百萬(wàn)年前轉(zhuǎn)座子的擴(kuò)張影響現(xiàn)代小麥亞基因組轉(zhuǎn)錄調(diào)控的協(xié)同與分化。

  本研究通過(guò)刻畫(huà)189個(gè)轉(zhuǎn)錄因子的全基因組結(jié)合模式（圖A），揭示小麥轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合位點(diǎn)在全基因組曾經(jīng)發(fā)生多輪擴(kuò)張（圖B）。進(jìn)一步對(duì)調(diào)控圖譜開(kāi)展進(jìn)化分析，發(fā)現(xiàn)這些擴(kuò)張與特定轉(zhuǎn)座子（TE）家族的擴(kuò)張密切相關(guān)。因而亞基因組特異TE家族擴(kuò)張貢獻(xiàn)于亞基因組的調(diào)控分化（圖C）。

     但是，高度分化的基因間區(qū)如何介導(dǎo)亞基因組協(xié)同調(diào)控呢？我們發(fā)現(xiàn)亞基因組協(xié)同的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn)，大多只在一個(gè)亞基因組中由TE貢獻(xiàn)（圖D）。這樣不平衡的TE插入為何伴隨平衡的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合？我們推測(cè)，小麥基因組曾發(fā)生活躍的TE爆發(fā)和蛻化，導(dǎo)致很多TE不再具有經(jīng)典的TE結(jié)構(gòu)。于是，我們?cè)O(shè)計(jì)了統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)策略，在全基因組水平鑒定基因附近蛻化的TE。我們發(fā)現(xiàn)三個(gè)亞基因組經(jīng)歷了不平衡的TE蛻化（asymmetric TE decay），而內(nèi)部轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn)在亞基因組之間高度保守，受到平行選擇（parallel evolution of TFBS）（圖E）。追溯這些TE的類(lèi)型和爆發(fā)時(shí)間，發(fā)現(xiàn)亞基因共同祖先中一個(gè)特定TE家族（RLG_famc1.4）的古老擴(kuò)張（約500萬(wàn)年前），貢獻(xiàn)于現(xiàn)代小麥大量轉(zhuǎn)錄因子的協(xié)同調(diào)控（圖F）。結(jié)合轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)這些轉(zhuǎn)錄因子平衡結(jié)合的靶基因在亞基因組間趨向于平衡表達(dá)。

      綜上，本研究通過(guò)整合普通小麥轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合圖譜并開(kāi)發(fā)降解TE的檢測(cè)方案，發(fā)現(xiàn)500萬(wàn)年前古老的TE擴(kuò)張和亞基因組分化后新興的TE擴(kuò)張對(duì)普通小麥亞基因組協(xié)同和分化調(diào)控的不同貢獻(xiàn)，展示了轉(zhuǎn)座子池的可塑性如何影響多倍體調(diào)控的可塑性（圖G）。